CONJONCTIF (TISSU)

CONJONCTIF (TISSU)

Entre les divers organes d’un animal se trouvent des matériaux organiques, les substances conjonctives. Ce sont soit des lamelles, soit des fibres ou des substances homogènes plus ou moins visqueuses. Bichat (1772-1802) en décrivit le premier les caractères macroscopiques. Plus tard, avec les microscopes optiquement satisfaisants, on put voir que ces sortes de «tissus conjonctifs» étaient constitués de cellules, de fibres variées et d’une lymphe amorphe, dont la disposition relative caractérisait diverses variétés histologiques. L’adjonction de matériaux tels que graisse, substances calcaires, etc., entraîne des dispositions spéciales, caractérisant les tissus dits «de substance conjonctive» (Reichert): tissus adipeux, osseux, etc., qui bien qu’apparentés aux tissus conjonctifs proprement dits ne seront pas pris ici en considération.

1. Description du tissu conjonctif

Les tissus conjonctifs sont constitués par une substance fondamentale amorphe; des cellules spéciales, les fibroplastes; des cellules plus banales, exogènes le plus souvent (histiocytes, mastocytes, macrophages, etc.); des formations fibrillaires faites d’une protéine particulière, le collagène ; des fibres ou lames d’une substance nommée élastine, constituant les formations élastiques.

La substance fondamentale

À l’origine, on admettait l’existence entre les éléments de structure d’une lymphe interstitielle émanée du sang. Vers les années 1871-1878, on montra (Rollett, Renaut) qu’en plus de ce liquide, la substance fondamentale renfermait des éléments mucoïdes. Les travaux chimiques ultérieurs les caractérisèrent comme des mucopolysaccharides acides, complexes renfermant de l’acide hyaluronique, constitué lui-même de sucres aminés et de l’acide glucuronique. À ces substances complexes s’ajoutent, en quantités variables, de l’eau et des sels, spécialement de sodium. La substance fondamentale est formée par l’activité des fibroblastes, d’une part, par une infiltration d’éléments du sang, d’autre part.

Les cellules

Les fibroblastes ou cellules fixes généralement fusiformes, parfois ramifiés, sont propres au tissu conjonctif. Leur activité métabolique, faible dans le tissu conjonctif normal, peut devenir intense dans certaines conditions physiologiques ou pathologiques. Ils sont capables de déplacements dont les modalités ont été précisées par leur culture in vitro .

Le conjonctif normal renferme toujours, en quantités souvent faibles, des cellules venues de divers organes ou du sang: des histiocytes (Aschoff) ou lymphohistiocytes, éléments mononucléaires aux potentialités fonctionnelles très grandes, d’où leurs variations de forme; des macrophages, cellules phagocytaires, dérivées des précédentes; des polynucléaires, neutrophiles ou éosinophiles, venus du sang par diapédèse à travers les capillaires; des mastocytes, à grosses granulations basophiles riches en héparine et en histamine, et dont le rôle physiopathologique est important. Toutes ces cellules sont capables de se déplacer – d’où leur nom de «cellules migratrices» – ce qui les oppose aux cellules fixes que sont les fibroblastes.

Les formations fibrillaires collagènes

Protéine caractéristique du conjonctif, le collagène est fabriqué à l’intérieur des fibroblastes sous forme d’une molécule monomère de tropocollagène. Celui-ci, à l’extérieur des cellules, s’organise, soit en fibrilles de réticuline, soit en fibres conjonctives.

– Le tropocollagène . Cette particule élémentaire de collagène est formée de trois chaînes polypeptidiques disposées hélicoïdalement les unes à côté des autres. Chaque chaîne comporte environ 200 restes d’aminoacides, qui sont, dans l’ordre de leur importance quantitative décroissante, la glycine, la proline, l’hydroxyproline, l’alanine, la leucine, l’arginine et la lysine; les acides aspartique et glutamique existant à l’état de traces. Deux faits sont à signaler: l’absence d’aminoacides aromatiques, en particulier de tyrosine et de tryptophanne; la présence d’hydroxyproline spécifique du collagène; aucune autre protéine animale n’en renfermant, son dosage permet de mesurer le collagène d’un tissu. Par diffraction des rayons X spécialement, on a déterminé la structure de la particule de tropocollagène, en particulier la disposition de ses trois chaînes polypeptidiques, la place de leurs aminoacides et les liaisons qui unissent le tout. Dans son ensemble, la molécule de tropocollagène de forme filamenteuse a environ, suivant les espèces animales, de 2 à 3 nm de diamètre sur 300 nm de long.

– Les fibrilles collagènes primaires . Les molécules monomères de tropocollagène se polymérisent à l’extérieur des fibroblastes en donnant des fibrilles primaires, isolables par divers procédés et visibles au microscope électronique; elles se présentent sous forme de fibrilles régulières de 8 à 10 nm de diamètre, avec une alternance de bandes sombres et claires, d’une périodicité d’environ 64 nm.

– Les fibrilles et réseaux de réticuline . Les fibrilles élémentaires s’accolent en fibres de 0,2 à 2 猪m de diamètre, isolées ou anastomosées en réseau (tramule, Gitterfasern), et histologiquement caractérisables par leur capacité de réduire le carbonate d’argent. Ces réseaux, sans formes fixes, peuvent s’accroître ou diminuer jusqu’à leur disparition. In vitro , on peut les disloquer en fibrilles élémentaires. Macroscopiquement, le collagène semble alors dissous, mais dans sa solution claire on peut faire grouper de nouveau les fibrilles (précipitation du collagène). Dans la réticuline, ces fibrilles collagènes primaires sont assemblées par une substance cimentante de nature mal précisée, responsable de la coloration en noir par l’argent.

– Les fibres conjonctives proprement dites . Un autre groupement des fibrilles élémentaires conduit à la formation de fibres plus grosses, de 3 à 5 猪m, biréfringentes, gonflables par l’eau acidifiée et transformables en gélatine par chauffage (d’où le terme de «collagène»). Ces fibres peuvent se grouper en faisceaux (faisceaux conjonctifs, tendons, ligaments, etc.). Elles ne réduisent pas les sels d’argent mais se colorent spécifiquement en rouge par la fuchsine picriquée de Van Gieson, propriétés qui les distinguent de la réticuline; de plus, les fibrilles primaires de collagène sont unies par une substance cimentante spéciale, dérivée des mucopolysaccharides de la substance fondamentale et chimiquement différente de la substance présente dans les fibrilles de réticuline.

Les formations élastiques

Leur connaissance est due à la description par J. Hunter en 1786 des faisceaux et ligaments élastiques des grands mammifères. Cloquet (1810) distingue le tissu élastique du tissu fibreux, ce que n’avait pas fait Bichat. Dans ce tissu, Henle (1841) reconnaît des fibres spéciales, distinctes des fibres conjonctives, auxquelles s’appliquent des colorations spécifiques (orcéine de Tanzer, 1891, et fuchsine résorcine de Weigert, 1898).

Caractérisées surtout par leurs propriétés physiologiques élastiques, ces formations sont constituées de fibres isolées, ou groupées en faisceaux ou en lames: les fibres isolées, larges de 1 à 5 猪m, sont plus ou moins régulières; les faisceaux et les lames sont assez gros pour être disséqués.

Elles sont formées d’un matériel protéique complexe et mal défini, l’élastine, chimiquement distincte du collagène. Le glycocolle (30 p. 100), la leucine (30 p. 100), la proline (15 p. 100), la valine (13 p. 100) en sont les composants les plus importants; l’hydroxyproline est en quantité faible (2 p. 100). Les mucopolysaccharides sont abondants, ce qui souligne l’existence de rapports assez étroits entre élastine et substance fondamentale.

Vascularisation et innervation

Le tissu conjonctif, parcouru par des vaisseaux et des nerfs, renferme, en quantités variables, des réseaux capillaires sanguins et lymphatiques et des filaments nerveux amyéliniques. Les capillaires, rares dans les tissus où dominent les fibres et faisceaux, sont abondants là où les cellules sont nombreuses. Chez les Vertébrés, entre eux et le tissu conjonctif se trouve la barrière endothéliale, constituée par les cellules très plates (endothélium) de la paroi du vaisseau capillaire.

Les voies lymphatiques, toujours abondantes, sont soit des capillaires avec endothélium, soit des cheminements lymphatiques, simples espaces plus perméables où s’écoule la lymphe interstitielle, mais sans barrière endothéliale propre.

Parallèlement aux voies sanguines courent des filaments nerveux amyéliniques d’ordre sympathique en proportion variable. Cette innervation sympathique du tissu conjonctif est la voie de la vasomotricité.

2. Variétés du tissu conjonctif

Parmi les nombreuses variétés de tissu conjonctif, cinq types se retrouvent dans l’organisme humain normal.

– Le tissu mésenchymateux . Au début de sa formation chez l’embryon, le tissu conjonctif est constitué exclusivement par de grandes cellules irrégulières, adhérentes mais non fusionnées, séparées par une matière visqueuse, sorte de substance fondamentale embryonnaire. C’est le tissu mésenchymateux ou tissu réticulé, ou tissu lymphoréticulaire. Ses cellules sont les réticulocytes. Chez l’adulte, ce tissu subsiste dans les organes lymphoïdes où il est envahi par des lymphocytes exogènes (tissu lymphoïde).

– Le tissu conjonctif lâche . Entre les organes qui se déplacent l’un sur l’autre, ou sous le tégument, entre celui-ci et les surfaces musculaires sous-jacentes, le tissu conjonctif s’adapte à des fonctions de glissement. La substance fondamentale y forme des lamelles très minces, étendues, renfermant des systèmes fibrillaires collagènes de soutien (système lamellaire). Une lymphe interstitielle remplit les espaces interlamellaires et permet un glissement facile des lamelles les unes sur les autres. Ce tissu conjonctif, dit tissu conjonctif lâche, constitue la base structurale des feuillets qui suspendent certains organes ou mésos. Les cellules, irrégulières et aplaties, sont plaquées contre les lamelles de substance fondamentale.

– Les tissus ligamenteux, tendineux et aponévrotiques . Ils sont caractérisés par la présence de forts faisceaux de fibres conjonctives disposées parallèlement les unes aux autres avec des fusions fréquentes de leurs fibres (tissus ligamenteux et tendineux). Celles-ci peuvent être disposées par plans, empilés les uns sur les autres, les fibres d’un plan étant obliques ou perpendiculaires à la direction des fibres des plans voisins (tissus aponévrotiques). Tous ont une fonction avec vascularisation réduite.

– Les membranes basales . Sous les épithéliums et endothéliums des vaisseaux, le tissu conjonctif prend un caractère spécial en rapport avec les échanges entre les cellules épithéliales à métabolisme très actif et le milieu interstitiel. Ces membranes basales sont des voies d’échange très importantes au point de vue microphysiologique.

– Les stroma et espaces intercellulaires . Entre les cellules épithéliales, de revêtement ou glandulaires, existent des espaces intercellulaires très minces (réduits parfois à quelques nanomètres), en communication directe avec la substance fondamentale conjonctive. Dépourvus le plus souvent de fibrilles collagènes, ils se rattachent anatomiquement et fonctionnellement au tissu conjonctif. Comme ils constituent le micro-environnement des cellules, ils sont le siège de nombreux processus métaboliques de grande importance mais encore imprécisés.

3. Développement et sénescence

Le développement du tissu conjonctif à partir du mésenchyme embryonnaire et sa sénescence au cours des années constituent un chapitre fondamental de la physiologie du développement.

Pendant les premiers stades du développement, la substance fondamentale est un milieu visqueux et épais, pauvre en fibrilles. Ses variations dominent le développement conjonctif. Les changements du collagène, métaboliquement inerte, ne jouent qu’un rôle réduit dans cette évolution. Les modifications les plus appréciables sont celles de la teneur en eau. Élevée chez les nouveau-nés et les jeunes enfants, elle diminue avec les années. Chez le vieillard, les tissus conjonctifs sont secs et peu élastiques.

Au cours de son évolution, le tissu conjonctif subit à un haut degré l’influence des diverses hormones, celle de la cortisone et des corticoïdes, des hormones hypophysaires et des hormones génitales. Ces influences très complexes sont d’une grande importance en médecine clinique mais beaucoup de leurs mécanismes restent encore inconnus. Les vitamines jouent aussi un grand rôle dans le développement et le fonctionnement des tissus conjonctifs, spécialement les vitamines A et C (acide ascorbique). Leur action paraît s’exercer sur la substance fondamentale.

Depuis un certain nombre d’années, on s’aperçoit de l’importance capitale de facteurs génétiques dans la formation, le développement et le comportement des tissus conjonctifs ^{[cf. COLLAGÈNE]}. Ces facteurs génétiques influencent surtout le fonctionnement de la substance fondamentale et de ses mucopolysaccharides. Les réactions conjonctives de chaque individu sont liées en grande partie à son hérédité.

4. Le tissu conjonctif dans la série animale

Sous des aspects divers, le tissu conjonctif existe chez tous les Métazoaires. Chez tous, il présente des cellules, des formations fibrillaires et des substances fondamentales. Les cellules, chez les Invertébrés, ressemblent à celles des Vertébrés; toutefois, elles possèdent des potentialités et des capacités évolutives plus étendues. Leur forme change souvent (amœbocytes). Beaucoup de ces cellules constituent des centres d’accumulation de résidus divers. Chez les Invertébrés, le système circulatoire n’est pas clos mais s’ouvre dans les espaces conjonctifs qui renferment alors des éléments sanguins. Les formations fibrillaires sont faites de collagène, mais avec de grandes variations dans leur nombre et dans leur composition biochimique: plus de glycine (17 p. 100) et moins de proline et d’hydroxyproline que chez les Vertébrés. Les fibrilles collagènes élémentaires sont parfois plus grandes avec des bandes transversales à périodicités plus faibles (30 à 40 nm). La substance fondamentale peut être plus abondante et plus riche en eau chez les Cœlentérés, notamment chez les méduses, ou, au contraire, très réduite et pauvre en eau chez les Insectes. D’une façon générale, on trouve les mêmes éléments de structure que chez les Vertébrés, mais en proportions parfois très différentes.

5. Anatomie pathologique

On peut schématiquement considérer trois types fondamentaux d’altération du tissu conjonctif: des infiltrations, des dégénérescences structurales ou biochimiques des éléments normaux, des nécroses massives d’un territoire conjonctif. En pratique, les altérations conjonctives habituellement les plus observées sont les suivantes:

– Les infiltrations peuvent être le fait de diverses substances. L’œdème, infiltration par l’eau, est extrêmement fréquent et de causes variables. Dans le myxœdème, il y a infiltration par une substance mucoïde. Dans l’emphysème interstitiel, la substance infiltrante est l’air ou un gaz. L’infiltration peut être le fait de certaines protéines (amyloïde, fibrinoïde, hyaline), de lipides (graisse neutre, cholestérine), ou de substances minérales (infiltration calcaire). La matière infiltrante apparaît parfois comme inerte et ne provoque pas de modifications appréciables des éléments normaux. Après disparition de l’infiltration, le tissu réapparaît avec ses caractères habituels.

– Au niveau du tissu conjonctif, les stades fondamentaux de la réaction inflammatoire se déroulent avec une particulière netteté: vasodilatation, exsudation plasmatique, diapédèse de polynucléaires neutrophiles, puis de cellules mononucléaires (lymphohistiocytes), ce qui entraîne la formation d’un granulome inflammatoire (tissu de granulation, tissu de bourgeonnement). L’inflammation est essentiellement une réaction pathologique du tissu conjonctif.

– La formation de tissu de bourgeonnement est le processus fondamental dans la réparation des plaies et dans les réactions vis-à-vis des corps étrangers et des transplantations d’organes ou de tissus. Ce tissu est riche en capillaires sanguins néoformés et en cellules de type histio-lymphocytaire. Les réactions immunologiques y sont très importantes. À la formation de ce tissu fait souvent suite une réaction fibreuse. L’apparition de fibroblastes et la production de collagène conduit à la formation de fibrose cicatricielle.

La pathologie du tissu conjonctif est une des parties fondamentales de la pathologie générale. Bien souvent du reste, le tissu conjonctif présente des états intermédiaires entre le normal et le pathologique (états parapathologiques).

Encyclopédie Universelle. 2012.